【纵横四海】入海口的小卫兵——相手蟹

近两年来，莫名其妙地对海洋动物产生了浓厚的兴趣，尤其是甲壳动物。我常行走于海边，用镜头记录生活在海岸边的这些海洋生物。沙滩、礁石、滩涂等各种各样的海岸生境生活着不同的生物类群，而这其中最为独特的要属红树林了。

众所周知，红树林是热带、亚热带一种陆地向海洋过渡的独特的生态系统，由多种常绿灌木及小乔木群落构成。这些特殊的植被生长于陆地与海洋交界的滩涂浅滩上，对净化水质、减少海岸被海水冲击起到重要的作用。由于红树林生长的地区多位于河口或海湾，由陆地带来的丰富的营养物质在这里沉积，是许多生物的乐园。

蟹类作为重要的底栖生物，在红树林滩涂区域占据着极为重要的生态位：它们不仅可以帮助分解垃圾，也是许多鸟类重要的捕食对象。在红树林中生活的蟹类主要以相手蟹科、招潮科、泥蟹科及大眼蟹科等种类为主。不过由于环境污染以及无序开发，国内许多红树林环境已经受到破坏，有的甚至已经完全不复存在，今天简单的向大家介绍几种在红树林地区常见的相手蟹科螃蟹。

相手蟹科隶属于方蟹总科，本科中的许多种类之前都被划到相手蟹属（Sesarma）并被划分为多个亚属，后多个亚属被提升到属一级。目前相手蟹科内共有29属，除了陆相手蟹属（如水族市场常见的魔鬼蟹）、相手蟹属等为特化的陆封型蟹类，即它们的生活史限定在淡水，其余属种的幼体阶段仍然需要在海水或至少是汽水区域生长发育。根据《中国海洋蟹类》记载，我国相手蟹科蟹类共计12属35种，但由于时间久远，许多分类系统或种的有效性都已经发生很大改变，而施习德老师在台湾博物学网站的台湾蟹类名录里记载的台湾相手蟹科共计16属33种。

如前文所述，由于环境破坏，许多红树林地区的物种多样性已经跟以往无法相提并论，目前以双齿近相手蟹和褶痕仿相手蟹最为常见。相手蟹科主要依据前侧缘齿的有无、螯足上侧是否有梳齿等特征进行分类，比如在长江口一带最常见的无齿螳臂相手蟹，这里所说的无齿实际上就是特指本属的前侧缘齿消失，而花鸟市场常有一种被当做“红螯相手蟹”卖的实际上大多数是拟相手蟹，真正的红螯相手蟹与无齿螳臂相手蟹同属螳臂相手蟹属。下图可以明显看出无齿螳臂相手蟹无前侧缘齿，而拟相手蟹的前侧缘齿明显(拍摄于海南文昌）。

无齿螳臂相手蟹

拟相手蟹

不过，Shahdadi&Schubart在2017年在一项针对近相手蟹属（Perisesarma）的研究中指出，通过前侧缘齿的有无来对相手蟹科进行属一级的区分并不稳定，比如美洲的一些相手蟹属，如Sesarma rectum Randall, 1840，S.rubinofforum Abele, 1973没有前侧缘齿，Sesarma verleyi Rathbun, 1914则有一个较钝的齿，而Sesarma rhizophorae Rathbun, 1906有一个大而明显的齿，这种现象在近相手蟹属与仿相手蟹属中同样存在。最终，通过形态与分子数据，Shahdadi&Schubart将原归于近相手蟹属（包括本文前面提到的双齿近相手蟹）内的绝大多数种类移到了仿相手蟹属中，近相手蟹变成了一个单型属，即仅有Perisesarma  dusumieri一种，并对仿相手蟹属进行了重新定义。而原先分布于我国海南、福建的带纹近相手蟹被划入一新属：Fasciarma（可译为带相手蟹属），新属名字由原种名fasciatum及原属名后面的arma构成，其前侧缘齿较钝。Shahdadi&Schubart同时提到现在这个重新定义的仿相手蟹中的许多种类在当前还没有被细致研究，许多种类只是参考之前的文献目前被置于仿相手蟹属中，今后仍然需要更多的研究，他们认为根据现在的研究及一些尚未发表的数据认为，目前这个仿相手蟹仍然是一个多系类群，许多种类可能还将被再次细分移到其它属中。

下面介绍两种红树林地区常见的相手蟹科螃蟹:

头胸甲宽度大于长度，表面稍隆起，前半部与鳃区具粗糙颗粒及斜行颗粒隆线。额弯向下方，中部稍凹，额后部的4叶突出。外眼窝角呈锐角三角形，指向前方，侧缘在外眼窝角之后具1个不明显的齿痕。螯足掌节厚而短，表面具颗粒，背面具2梳状栉，可动指背面具7至9个较大的突起，内缘具大小不等的钝齿。步足长节较斑点仿相手蟹宽。

（拍摄于 浙江舟山）

头胸甲近方形，背部平坦，表面齿隆线及短刚毛。额宽，前缘中部内凹，额后隆脊分4叶，中叶具成簇短刚毛，但侧叶不甚隆起。胃、心区较心、肠区的分区沟深而明显，鳃区具斜行隆线。前侧缘连外眼窝在内共分2齿，第2齿小而锐，齿间缺刻深，齿端尖锐。螯足长节短，呈三棱形，内缘近末端处具1大刺，腕节背面隆起，表面具皱襞，内末角钝圆，掌节外侧面具颗粒及皱襞，背面有2条斜行的梳齿状隆脊，可动指背缘具1条隆脊及11至12个卵圆形疣状突起，隆脊内侧具1列微细颗粒。步足长节甚宽，大于长度的1/2，背面具数条横行细隆线，前缘近末端处具1锐齿，最末3节均密具短硬刚毛。

（拍摄于 深圳大鹏）

小的双齿仿相手蟹

随着走过的海岸地区的增多，从最初拍到的以上两种最常见的相手蟹科外，还拍到了许多包括大眼蟹科、方蟹科、沙蟹科的蟹类，以及像厚蟹这样之前被置于相手蟹科但现在被划入弓蟹科的种类。近年来随着研究方法与区域的深入，更多的相手蟹科物种被不断发现，但同时也有许多物种可能还未被发现就因栖息地的缺失而消失。比如下图这只拍摄于文昌一码头市场的粗壮新胀蟹，颜色在相手蟹科中算是相当梦幻的，推测当地渔民应该是在附近的八门湾红树林区抓到的，可是之后再未见到此种螃蟹，不清楚是环境破坏种群数量下降还是渔民觉得它的经济价值不大而不愿意再去抓。

（一码头市场的粗壮新胀蟹）

 总之，蟹类与昆虫一样，对栖息地的依赖性非常高，希望中国大陆加岛屿近3.2万公里的海岸线生境能被重视保护起来，让这些重要的底栖生物能够继续世代繁衍。

注：Parasesarma大陆译为仿相手蟹，台湾译为拟相手蟹。

参考文献：

A. Shahdadi & C. D. Schubrat (2017) Taxonomic review of Perisesarma (Decapoda:
Brachyura: Sesarmidae) and closely related genera
based on morphology and molecular phylogenetics: new
classification, two new genera and the questionable
phylogenetic value of the epibranchial tooth. Zoological Journal of the Linnean Society, 2017, XX, 1–32.

Ng PKL, Guinot D, Davie PJF. 2008. Systema Brachyurorum:
part I. An annotated checklist of extant brachyuran crabs of
the world. Raffles Bulletin of Zoology, Supplement 17: 1–286.

戴爱云，杨思谅，宋玉枝，陈国孝（1986）中国海洋蟹类. 海洋出版社. 北京